在自然界中，动物为了觅食或繁殖，常常面临着收入和体力的选择例如，大山雀在灌木丛中狩猎刚开始会很容易找到毛毛虫，但是过了一段时间，会越来越难找到即使最后找到了食物，也不足以弥补寻找过程中的体力消耗那么，我们应该什么时候离开这个地区，另寻出路呢人们惊奇地发现，动物往往本能地选择最佳方案，即收益最大化数学上，这就是边际价值定理所展示的
知道什么时候适可而止是我们生活中的一个大问题当面对收益递减时，会有很多两难的选择，比如坚持还是放弃现在，以获得未来更丰厚的回报每一个金矿，都会到达一个节点——持续开采获得的黄金不可能等于付出的成本一旦这个时间到了，就该放弃采矿，开始寻找新的金矿了
同样，对于以灌木丛中的毛毛虫为食的鸟类来说，当它们获得的热量不足以继续寻找更多的毛毛虫时，就应该放弃在这里狩猎，转而去另一个灌木丛同样，对于蜜蜂来说，当采集到的花粉重量与所需能量不匹配时，就应该停止采集，是时候飞回蜂巢了
幸运的是，有一个数学解——边际值定理边际收益理论明确指出了什么时候放弃才能获得最大的回报更重要的是，从最初的最佳觅食理论到大脑如何处理信息，边际值定理已经被广泛应用本质上，无论你付出什么或得到什么，边际价值理论都提供了一个总的策略，即最大化你所付出的
捕食瓢虫
瓢虫以蚜虫为食，但看瓢虫吃蚜虫就像看人类吃龙虾一样，因为蚜虫的外骨骼就像龙虾的外壳对瓢虫一样，很难直接穿透吃掉一开始吃到最多汁的部分后，往往要付出越来越多的努力才能得到越来越少的食物面对这个难题，人类往往懂得停下来，转而享受其他美食同样，当瓢虫面临这样的问题时，它知道何时放弃，转向另一只蚜虫
如果瓢虫过早放弃现在的，会浪费一些容易得到的食物相反，如果你放弃得太晚，你得到的就会越来越少，这可以很容易地从另一个蚜虫那里得到显然，有一个恰到好处的放弃时机，既不太早也不太晚为了找出这个恰到好处的时间何时到来，我们需要更多地了解瓢虫的进食行为
蚜虫的解剖学性质，类似于龙虾，是指如果一只瓢虫只吃一只蚜虫，那么累积的进食重量会伴随着进食时间T的增加而增加，如下图所示这篇文章启发我们举一个瓢虫的例子
黑点表示瓢虫在T分钟吃的食物质量，黑色曲线表示拟合的收益曲线e。
这些数据点可以拟合到收入函数E =a (1—e—bt)。在我们的瓢虫例子中，a=10.43，B = 0.0245我们可以使用这个收入函数来定义两个量:
1.即时收益率，r =δE/δt，即每时间段增加的热量δEδt(如每分钟增加的热量)，
2.移动平均收益率这是以一只蚜虫为食T分钟后累积的食物质量，除以发现蚜虫的时间和进食的时间
这些量有相当直观的几何解释上述瓢虫的数据点拟合的收益函数如下图所示，显示了在时间t找到食物后的累积收益E
图中黑色曲线为收益函数E，曲线斜率为即时收益率r，红色虚线表示移动平均收益率r，此图反映了瓢虫过早放弃蚜虫的情况。
在发现蚜虫后的T点，我们可以定义一个底长为T+t，高为E(黑色垂直虚线)的直角三角形这个直角三角形的斜边是一条红色的虚线，这条虚线的斜率等于移动平均收益率r，这意味着我们可以把移动平均收益率最大化的问题表达为红色虚线斜率的最大化具体来说，哪条红色虚线的斜率最大
上图中，进食时间t=10min，红色虚线的斜率相对较小，如果瓢虫延迟放弃进食，斜率会变大，它放弃得太早如果吃饭时间超过10分钟，移动平均收益率R会变大
瓢虫放弃蚜虫太晚了。
同样，如上图所示，吃饭时间t = 55分钟，红色虚线的斜率也比较小如果瓢虫提前放弃进食，斜率会变大，离开的太晚如果吃饭少于55分钟，移动平均收益率R会变大
瓢虫适时放弃进食。
最后，进食时间t = 35分钟产生了最大可能的斜率这是吃东西的最佳时间如果此时放弃进食，移动平均收益率R将最大
注意，当收益率曲线的斜率R等于红色虚线的斜率，即移动平均收益率R时，就出现了恰到好处的吃饭时间，换句话说，当即期收益率等于移动平均收益率时，就出现了合适的吃饭时间:r =R r。
从几何上可以验证，下图中即时收益率R用红色虚线表示，移动平均收益率R用黑色实线表示。
红色虚线表示即时收益率，黑色实线表示移动平均收益率。
正如我们所料，两条曲线在恰好时间相交=R (t))这种几何分析有效地证明了边际值定理，即最佳退出时机是即期收益率等于移动平均收益率时，即r (t)=R (t)时
数学证明如下:
在以下三个相当弱的条件下，边际价值定理成立:
1.固定成本t大于0，
2.收入函数E伴随着时间T的增加而增加，
3.收入函数的斜率随时间减小，是收入增量的减函数)。
我们想证明当R最大时，即时收益率R等于平均收益率R，为此我们需要求R最大时R的值为了找到最大平均收益率，我们需要利用(平均收益率)在其斜率为0时最大的事实
平均收益率定义为:
它的导数是
根据定义，
是即时回报率，以及
将等式和(4)代入等式(2)，我们可以得到
因为再次
是平均收益率，所以公式变成
在最大值处，让上面的公式等于0，
最后，将等式两边的T+t同时相乘，将各项移位得到
这证明了当即期收益率等于平均收益率时，平均收益率会达到最大。
瓢虫知道边际价值定理。
上面的分析假设了一个恒定的搜索时间t可是，对边际值定理的正确检验应该包括可变的搜索时间本质上，较长的搜索时间表明食物匮乏，因此相应增加吃掉每只蚜虫的时间是合理的换句话说，寻找蚜虫的时间越长，吃蚜虫的时间也应该越长但与这个正确但模糊的结论相比，边际价值理论准确地预测了进食时间将如何伴随着搜索时间的增加而增加，如下图所示
如果发现一只蚜虫需要40分钟，瓢虫吃掉蚜虫就需要50分钟，如果10分钟发现一只蚜虫，瓢虫要28分钟才能吃掉蚜虫(蓝色虚线)。
从上图可以看出，边际值定理预测，伴随着寻找蚜虫的时间增加，以蚜虫为食的时间也会增加如果找一只蚜虫需要40分钟，瓢虫吃的话应该需要50分钟左右如果发现一只蚜虫需要10分钟，那么瓢虫吃东西应该只需要28分钟左右(蓝色虚线)
问题是，在边际价值定理预测的时间点上，瓢虫会放弃吃蚜虫吗为了回答这个问题，库克和科克雷尔将蚜虫随机分散在一个托盘中，然后测量瓢虫幼虫找到每只蚜虫所需的时间t以及它们吃掉每只蚜虫所需的时间t
瓢虫幼虫的平均取食时间是如何随发现一只蚜虫的时间而变化的:圆点表示实验中的观测值，黑线表示边际值理论预测的取食时间。
上图显示了Cook和Cockrell观察到的瓢虫幼虫的平均取食时间是如何随搜索时间变化的:圆点代表他们在实验中观察到的结果，黑色曲线代表边际值定理预测的取食时间经过多次实验，蚜虫数量逐渐减少，使得寻找新蚜虫的时间相应变长正如预测的那样，伴随着搜索时间的增加，每只蚜虫被吃掉的平均时间也会增加更重要的是，吃饭时间随搜索时间的增加而增加的方式在一定程度上与边际值定理的预测是一致的，如上图所示
在这个特殊的例子中，数据和理论之间的拟合并不令人印象深刻这可能是因为移动平均收入函数R没有峰值，所以早一点或晚一点放弃吃饭的收入损失相对较小相反，如果收益函数陡升，移动平均收益率曲线会有一个更高的峰值，实验数据和边际值定理的预测值可能更加吻合
动物知道什么时候适可而止。
瓢虫捕食蚜虫的过程只是动物为了实现利益最大化而适时放弃进食的众多例子之一同样的原则也适用于获取宝贵资源的高成本
山雀的大智慧
假设一只大山雀花了一些时间寻找有很多毛毛虫的灌木丛找到灌木丛后，大山雀开始每分钟吃掉大量毛毛虫，但过了一段时间，能找到的毛毛虫数量减少了，每分钟能吃掉的毛毛虫数量也减少了在边际收益递减的情况下，大山雀应该在什么时候放弃这片灌木丛，选择寻找新的灌木丛
通过一个类似瓢虫实验的实验，科学家理查德·考伊(Richard Cowie)在1977年发现，边际价值理论可以正确预测大山雀放弃灌木丛的时间
放弃交配
对于一只公粪蝇来说，知道自己和母粪蝇交配了多久，代表了一种典型的权衡，即当前的保证收益，和一种不确定的，但可能获得更大的收益雌性会和多个雄性交配，每个雄性都要尽可能的替换其他雄性的精子一只雄性粪蝇与一只雌性粪蝇交配的时间越长，先前与这只雌性粪蝇交配的其他雄性粪蝇的精子就会被替换的越多，这只雌性粪蝇与其他雄性粪蝇交配的机会就越少换句话说，雄蝇交配的每一分钟都可以用来和其他雌蝇交配
蜜蜂会不会太忙效率低。
伴随着蜜蜂收集越来越多的花粉，它需要更多的能量才能把花粉带回蜂巢每只蜜蜂面临的困境是:蜜蜂应该什么时候停止采集花粉，回到蜂巢
在一个极端的情况下，如果一只蜜蜂只采集了一个花粉就返回，那么往返于蜂巢所消耗的能量几乎肯定会超过从花粉粒中获得的能量，另一个极端，如果蜜蜂采集了大量的花粉，花粉采集的速度会很快，但是在返回蜂巢的路上消耗的能量会占从花粉中获得的能量的很大比例两个极端之间有一个合适的承载量——它为飞行中消耗的每一卡路里提供最大的能量值得注意的是，蜜蜂持续采花，导致负载更多，收益递减
1985年，科学家保罗·施密德—亨佩尔(Paul Schmid—Hempel)，亚历杭德罗·卡塞尔尼克(Alejandro Kacelnik)和阿拉斯代尔·休斯顿(Alasdair Houston)观察到蜂花粉的负载量与边际值定理的预测一致简而言之，就收集每克花粉所消耗的能量而言，蜜蜂正在尽可能高效地收集花粉相比之下，在基于每分钟收集率最大化的模型下，与加载的花粉量的拟合非常差这说明蜜蜂更倾向于能量的效用，而不是花粉采集的速度
和大脑边际价值理论。
神经元的主要功能是处理信息，但维护神经元的成本很高，传递信息的成本更高，需要它们以最高的效率运行。
根据香农的信息论，信息的常见单位是比特，它提供了足够的信息，可以在两个同样可能发生的事件中进行选择，比如扔硬币可是，香农的信息定义了一个普遍的收益递减规律，这意味着处理每一位信息所需的能量伴随着每秒处理的位数而增加因此，可以以低速和低成本处理信息，或者以高速和高成本在本地处理信息，但不能以高速和低成本处理信息
这个收益递减规律类似于瓢虫每秒吃的食物量的收益递减问题不同的是，瓢虫想要最大化平均每秒吃掉的食物量，而神经元想要最大化每焦耳能量消耗所能处理的平均信息量鉴于这些相似性，瓢虫问题和神经元问题都可以用边际值定理来解决
能量效率伴随着神经元放电的速率而变化曲线的峰值预测了神经元的平均放电频率，这与神经元能量效率最大化的思想是一致的
边际价值定理可以根据能量消耗和信息处理(而不是食物收入)重新定义由此得到的效率曲线表明，边际值理论预测的最大效率(单位为比特/焦耳)出现在每秒约2个神经元峰值的放电频率处重要的是，1996年，科学家威廉·利维和罗伯特·巴克斯特发现，这一预测与对神经元平均放电频率的观察一致
所以，不管找到蚜虫需要多长时间，或者神经元放电消耗了多少能量，或者是用每小时吃多少蚜虫或者每焦耳处理多少信息比特来衡量，边际价值定理都规定了要付出多少才能使收益最大化。
参考数据
本文翻译自詹姆斯·v·斯通《知道什么时候该退出》
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